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<!DOCTYPE html>

<title>Somaklonale Variation</title>

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<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading"><span class="mw-page-title-main">Somaklonale Variation</span></h1>

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<p>Unter <b>somaklonaler Variation</b> (auch: <b>somaklonale Variabilität</b>) versteht man primär jede auftretende Abweichung vom <a href="Genetik" title="Genetik">genetischen</a> Ausgangszustand eines Individuums. In der <i><a href="In_vitro" title="In vitro">In-vitro</a></i>-Kultur bezieht sich dies auf die bei der Kultivierung von <a href="Zelle_(Biologie)" title="Zelle (Biologie)">Pflanzenzellen</a> beziehungsweise <a href="Gewebe_(Biologie)" title="Gewebe (Biologie)">Pflanzengewebe</a> auftretenden <a href="Genotyp" title="Genotyp">genotypischen</a> und oft auch <a href="Ph%C3%A4notyp" title="Phänotyp">phänotypischen</a> Veränderungen im Vergleich zur Ausgangspflanze. Diese treten beispielsweise häufig nach der Differenzierung von pflanzlichem Gewebe aus <a href="Kallus_(Botanik)" title="Kallus (Botanik)">Kalluszellen</a> auf. Wird im Rahmen der Erhaltungs- oder Massenvermehrungskultur bei der <i>In-vitro</i>-Kultur eine identische Vermehrung der Pflanze, also die Erzeugung von Klonen, gewünscht, sind somaklonale Varianten deshalb unerwünscht.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Erstmalige_Untersuchung_und_Begriffsdefinition">Erstmalige Untersuchung und Begriffsdefinition</h2></div>

<p>Im Zuge der allgemeinen und verstärkt auch kommerziellen Etablierung der <a href="Pflanzliche_Gewebekultur" title="Pflanzliche Gewebekultur">Pflanzlichen Gewebekultur</a> in den 1970er und 80er Jahren traten häufiger unerwünschte, scheinbar genetisch bedingte Veränderungen an Pflanzenmaterial auf. 1981 wurde erstmals vorgeschlagen, alle genetischen Veränderungen, die im Rahmen der <i>In-vitro</i>-Kultivierung auftraten, als somaklonale Variation zu bezeichnen<sup id="cite_ref-1" class="reference"><a href="#cite_note-1"><span class="cite-bracket">[</span>1<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>.

</p><p>Mittlerweile findet sich in einschlägigen Fachlexika die Definition, dass es sich bei der somaklonalen Variation um auftretende Variation von Eigenschaften bei <i>In-vitro</i>-Kulturen von pflanzlichen Zellen, Kalli oder <a href="Organ_(Biologie)" title="Organ (Biologie)">Organen</a> handelt. Deren Ursachen sind oft unklar und teilweise auf <a href="Genetik" title="Genetik">genetischer</a> oder <a href="Epigenetik" title="Epigenetik">epigenetischer</a> Ebene anzusiedeln. Bekannte Ursachen für diesen Effekt sind beispielsweise Genverlust oder numerische Veränderungen des <a href="Karyotyp" title="Karyotyp">Karyotyps</a>.<sup id="cite_ref-2" class="reference"><a href="#cite_note-2"><span class="cite-bracket">[</span>2<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Auch die Veränderung von Merkmalen, an denen mehrere Gene beteiligt sind (<a href="Polygenie" title="Polygenie">Polygenie</a>), ist möglich.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="In-vitro-Verfahren_und_Auftreten_somaklonaler_Variation_bei_Pflanzen"><i>In-vitro</i>-Verfahren und Auftreten somaklonaler Variation bei Pflanzen</h2></div>

<p>Pflanzen weisen oftmals bereits vor einer <i>In-vitro</i>-Kultur bestehende genetische Verschiedenheiten auf. Die Entstehung und Ausprägung der genetischen Abweichung tritt jedoch seltener im Vorfeld der <i>In-vitro</i>-Kultivierung auf, häufiger aber während der Durchführung bestimmter <i>In-vitro</i>-Kulturverfahren. Durch einige <i>In-vitro</i>-Kultivierungsmethoden und deren Rahmenbedingungen beziehungsweise äußere Einflussfaktoren wie <a href="Phytohormon" title="Phytohormon">Phytohormone</a><sup id="cite_ref-3" class="reference"><a href="#cite_note-3"><span class="cite-bracket">[</span>3<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> können diese Unterschiede selektiert werden und später auch phänotypisch in Erscheinung treten. Auch erst während der <i>In-vitro</i>-Kultivierung neu auftretende genetische Abweichungen sind möglich.

</p><p>Vor allem durch die hohe Zellteilungsrate im <a href="Tumor" title="Tumor">tumorzellähnlichen</a> pflanzlichen Kallusgewebe kommt es häufiger zu Fehlern beim Ablesen der genetischen Information. Diese führen zumeist zu <a href="Aneuploidie" title="Aneuploidie">Aneuploidie</a> und Ploidiemutation. Werden später aus diesem Kallusgewebe über <a href="Organogenese" title="Organogenese">Organogenese</a> pflanzliche Organe oder gesamte Pflanzen regeneriert, sind diese mittlerweile vielfach kopierten genetischen Fehlinformationen für das Auftreten typischer Merkmale somaklonaler Variation verantwortlich.

</p><p>Hinzu kommt der Zusammenhang zwischen genetischer Stabilität und dem Ausgangsgewebe der Regeneration während der <i>In-vitro</i>-Kultur. So gilt eine direkte Regeneration aus bereits bestehendem <a href="Meristem" title="Meristem">Meristemgewebe</a> als genetisch stabil. Kommt es zur Bildung sekundärer Meristemgewebe, treten bereits erste genetische Veränderungen auf. Art und Quantität dieser Veränderungen nehmen dabei umso mehr zu, je mehr sich die Regeneration des Gewebes während der <i>In-vitro</i>-Kultivierung von der Primärregeneratbildung hin zu sekundären Geweberegenerationsprozessen bewegt.

</p><p>Bei Pflanzen erfolgt die klonale Vermehrung über <i>In-vitro</i>-Kulturmethoden wie <a href="Sprossachse" title="Sprossachse">Sprossspitzen</a>- beziehungsweise Meristemkultur oder die Kultivierung anderer geeigneter Explantatformen wie <a href="Blatt_(Pflanze)" title="Blatt (Pflanze)">Blatt</a>- oder Sprosssegmente. Ziel der klonalen Vermehrung ist die Erzeugung genetisch stabiler und identischer Nachkommen. Beabsichtigt ist in der Regel weniger eine quantitative Massenvermehrung der Klone, sondern – im kommerziellen <a href="Gartenbau" title="Gartenbau">Gartenbau</a> oder in der <a href="Landwirtschaft" title="Landwirtschaft">Landwirtschaft</a> – die <a href="Pathogen" class="mw-redirect" title="Pathogen">Pathogeneliminierung</a> bei gleichzeitiger Erhaltung des arten- oder sortenspezifischen genetischen Ist-Zustandes. Die Erzeugung von so genanntem Elitematerial für weitere konventionelle Vermehrung (<a href="Steckling" title="Steckling">Stecklinge</a>) steht vor allem im Gartenbau bei Kulturen wie <a href="Pelargonien" title="Pelargonien">Pelargonium</a>, <a href="Springkr%C3%A4uter" title="Springkräuter">Neu-Guinea Impatiens</a> oder <a href="Chrysanthemen" title="Chrysanthemen">Chrysanthemum</a> im Vordergrund.

</p><p>Bei Pflanzen ist die Gefährdung durch auftretende somaklonale Variation bei Kallus-, Suspensions, Einzelzell- und Protoplastenkultur hoch, ebenso bei der Bildung der indirekten <a href="Embryo_(Botanik)" title="Embryo (Botanik)">Embryoidbildung</a> im Rahmen der <a href="Somatische_Embryogenese" title="Somatische Embryogenese">somatischen Embryogenese</a>. Generell gilt die somaklonale Variation für die Erhaltungszüchtung und <i>In-vitro</i>-Klonierung als unerwünscht, da hier genetisch identische Individuen benötigt werden.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weitere_Möglichkeiten_zur_Entstehung_somaklonaler_Variation"><span id="Weitere_M.C3.B6glichkeiten_zur_Entstehung_somaklonaler_Variation"></span>Weitere Möglichkeiten zur Entstehung somaklonaler Variation</h2></div>

<p>Zusätzlich zu den genannten, direkt in Veränderungen des <a href="Genom" title="Genom">Genoms</a> anzusiedelnden Ursachen, kommen auch weitere Ursachenkomplexe in Frage. So kann die somaklonale Variation auch epigenetisch bedingt sein. Das bedeutet, dass bei gleichbleibendem Genom trotzdem Variationen auftreten können, die andere Ursachen als genetische Veränderungen haben. Beispielhaft sind hier Veränderungen im Stoffwechselhaushalt zu nennen, vor allem im Bereich der Phytohormonqualität und -quantität. Bei<i> ex vitro</i>-Pflanzen besteht zusätzlich auch die Möglichkeit eines infektiösen Agens wie bei zwergwüchsigen Obstunterlagen oder stark verzweigten <a href="Weihnachtsstern_(Pflanze)" title="Weihnachtsstern (Pflanze)">Poinsettien</a>. Zusätzlich kommt es in Bezug auf unerwünschte Veränderungen auch zu besonderen, eher selteneren Ursachen wie beispielsweise „Springende Gene“ (<a href="Transposon" title="Transposon">Transposons</a>).

</p><p>Somit stehen als Ursache für die Entstehung somaklonaler Varianten genetische und auch nichtgenetische Faktoren fest, ebenso wie eine Vielzahl fließender Übergänge zwischen diesen.

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Somaklonale_Variation_bei_Neuzüchtungen"><span id="Somaklonale_Variation_bei_Neuz.C3.BCchtungen"></span>Somaklonale Variation bei Neuzüchtungen</h2></div>

<p>In den 1980er und 1990er Jahren wurde das Phänomen der somaklonalen Variation von pflanzlichen Zellen über <i>In-vitro</i>-Kultur als interessante Möglichkeit zur Erlangung von neuen genetischen Typen (Neuzüchtungen) der Ausgangspflanzen gesehen. Man hoffte, gezielt und mit geringem Zeitaufwand interessante neue Genotypen kreieren zu können. Die Selektion dieser genetischen Varianten sollte dann zur direkten Isolation neuer Genotypen von Zellkulturen führen.<sup id="cite_ref-4" class="reference"><a href="#cite_note-4"><span class="cite-bracket">[</span>4<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p><p>Diese Hoffnung konnte aber aufgrund praktischer Erfahrungen nicht aufrechterhalten werden. Die Erzeugung interessanter Genotypen gilt als zu sehr zufallsbedingt und schwer regelbar, ebenso treten unerwünschte Negativmutationen auf. Insbesondere auch im Zusammenhang mit <a href="Transformation_(Genetik)" title="Transformation (Genetik)">transformierten</a> Pflanzenzellen ist eine solche genetische Instabilität unerwünscht.<sup id="cite_ref-5" class="reference"><a href="#cite_note-5"><span class="cite-bracket">[</span>5<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Aus somaklonalen Varianten hervorgegangene Sorten gibt es allerdings bei <a href="Tomate" title="Tomate">Tomaten</a>, <a href="Kartoffel" title="Kartoffel">Kartoffeln</a> oder <a href="Zuckerrohr" title="Zuckerrohr">Zuckerrohr</a>.<sup id="cite_ref-6" class="reference"><a href="#cite_note-6"><span class="cite-bracket">[</span>6<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> Zur gezielten Mutagenese pflanzlicher Zellen werden heute primär Möglichkeiten wie <a href="Colchicin" title="Colchicin">Colchizinbehandlung</a> oder Bestrahlung mit <a href="R%C3%B6ntgenstrahlung" title="Röntgenstrahlung">Röntgenstrahlen</a> genutzt, die wesentlich effizienter sind. Gezielte Eingriffe in das Genom werden mittlerweile häufig mit molekularbiologischen Methoden vorgenommen, wie der <a href="Gr%C3%BCne_Gentechnik#Biolistische_Transfers" title="Grüne Gentechnik">biolistischen Transformation</a><sup id="cite_ref-7" class="reference"><a href="#cite_note-7"><span class="cite-bracket">[</span>7<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-8" class="reference"><a href="#cite_note-8"><span class="cite-bracket">[</span>8<span class="cite-bracket">]</span></a></sup> oder der <a href="Gr%C3%BCne_Gentechnik#Transfer_durch_Agrobacterium_tumefaciens" title="Grüne Gentechnik">Transformation mit Agrobakterien</a>.<sup id="cite_ref-9" class="reference"><a href="#cite_note-9"><span class="cite-bracket">[</span>9<span class="cite-bracket">]</span></a></sup><sup id="cite_ref-10" class="reference"><a href="#cite_note-10"><span class="cite-bracket">[</span>10<span class="cite-bracket">]</span></a></sup>

</p>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-1"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-1">↑</a></span> <span class="reference-text">P.J. Larkin, W.R. Scowcroft: <i>Somaclonal variation - a novel source of variability from cell cultures for plant improvement.</i> Theoretical and Applied Genetics, Vol. 60 Nr. 4, S. 197–214. 1981</span>

</li>

<li id="cite_note-2"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-2">↑</a></span> <span class="reference-text">nach Rudolf Schubert, Günther Wagner: <i>Botanisches Wörterbuch.</i> 11. Auflage, Eugen Ulmer Verlag Stuttgart 1993. ISBN 3-8252-1476-1</span>

</li>

<li id="cite_note-3"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-3">↑</a></span> <span class="reference-text">Klaus Olbricht: <i>Untersuchungen zur genetischen und histogenetischen Variabilität an transgenen Petunia hybrida Hort. (Vilm.).</i> Dissertation an der Landwirtschaftlich-Gärtnerischen Fakultät der Humboldt-Universität, Berlin 1998, S. 57</span>

</li>

<li id="cite_note-4"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-4">↑</a></span> <span class="reference-text">D.A. Evans: <i>Somaclonal variation - genetic basis and breeding applications.</i></span>

</li>

<li id="cite_note-5"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-5">↑</a></span> <span class="reference-text">Paul Präve, Uwe Faust, Wolfgang Sittig, D. A. Sukatsch (Hrsg.): <i>Handbuch der Biotechnologie.</i> S. 240</span>

</li>

<li id="cite_note-6"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-6">↑</a></span> <span class="reference-text"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.pflanzenforschung.de/biosicherheit/">pflanzenforschung.de/biosicherheit/</a> - Lexikoneintrag Somaklonale Variation</span>

</li>

<li id="cite_note-7"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-7">↑</a></span> <span class="reference-text">Frame, B. R., H. Y. Zhang et al. (<b>2000</b>). "Production of transgenic maize from bombarded type II callus: Effect of gold particle size and callus morphology on transformation efficiency." In Vitro Cellular & Developmental Biology-Plant 36(1): 21-29.</span>

</li>

<li id="cite_note-8"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-8">↑</a></span> <span class="reference-text">Brettschneider, R., D. Becker et al. (<b>1997</b>). "Efficient transformation of scutellar tissue of immature maize embryos." Theoretical and Applied Genetics 94(6-7): 737-748.</span>

</li>

<li id="cite_note-9"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-9">↑</a></span> <span class="reference-text">Frame, B. R., H. X. Shou et al. (<b>2002</b>). "Agrobacterium tumefaciens-mediated transformation of maize embryos using a standard binary vector system." Plant Physiology 129(1): 13-22.</span>

</li>

<li id="cite_note-10"><span class="mw-cite-backlink"><a href="#cite_ref-10">↑</a></span> <span class="reference-text">Sidorov, V., L. Gilbertson et al. (<b>2006</b>). "Agrobacterium-mediated transformation of seedling-derived maize callus." Plant Cell Reports 25(4): 320-328.</span>

</li>

</ol>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

<ul><li>P.J. Larkin, W.R. Scowcroft: <i>Somaclonal variation - a novel source of variability from cell cultures for plant improvement.</i> Theoretical and Applied Genetics, Vol. 60 Nr. 4, S. 197–214. 1981</li>

<li>Dieter Heß: <i>Biotechnologie der Pflanze</i>. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart, 1992. ISBN 3-8252-8060-8</li>

<li>D.A. Evans: <i>Somaclonal variation - genetic basis and breeding applications.</i> <a href="Trends_in_Genetics" title="Trends in Genetics">Trends in Genetics</a>, 5, 46, 1989.</li>

<li>Paul Präve, Uwe Faust, Paul Praeve, Wolfgang Sittig, D. A. Sukatsch (Hrsg.): <i>Handbuch der Biotechnologie.</i> Oldenbourg Industrieverlag, Essen, 4. Auflage 1994. ISBN 3-83566-223-6</li>

<li>M.K. Razdan: <i>Introduction to Plant Tissue Culture</i>. Second Edition. Science Publishers Inc., Enfield (NH), 2003. ISBN 1-57808-237-4</li>

<li>P.C. Debergh, R.H. Zimmerman: <i>Micropropagation – Technology and Application</i>. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, 1991. ISBN 0-7923-0818-2</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.pflanzenforschung.de/biosicherheit/lexikon/745.somaklonale-variation.html">somaklonale Variation</a> – Lexikoneintrag mit Definition und Querverweisen und weitere Beiträge zum Thema</li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.tatup-journal.de/tadn011_kaep01a.php">Umweltrisiken gentechnisch veränderter Pflanzen: Zulässigkeit und Bedeutung von Risikovergleichen</a> – Forschungszentrum Karlsruhe, Institut für Technikfolgenabschätzung und Systemanalyse (ITAS)</li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://edoc.hu-berlin.de/dissertationen/li-mingyin-2005-03-08/HTML/">Dissertation Humboldt-Universität Berlin</a> – Mingyin Li: <i>Anatomische, cytologische und histologische Untersuchungen zur somatischen Variation in verschiedenen Teilklonen von Pelargonium zonale ‚Kleiner Liebling‘.</i> (online verfügbar)</li></ul>

<div>

Normdaten (Sachbegriff): <a href="Gemeinsame_Normdatei" title="Gemeinsame Normdatei">GND</a>: <span class="-print"><a rel="nofollow" class="external text" href="https://d-nb.info/gnd/4541994-2">4541994-2</a></span> </div>

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